در مطالعات سعیدی پور (۱۳۸۶) نشان داده شد که شوری طی ساعات اولیه ۱۲ تا ۲۴ ساعت پس از اعمال تنش موجب افزایش میزان کلروفیل و پس از آن طی گذشت زمان میزان کلروفیل a وb تا سطح تیمار نرمال کاهش پیدا کرد.
بهترین سطح کودی نیز کود سولفات روی به مقدار۳۰ میلیگرم با میانگین ۷۶/۰ میلیگرم در گرم ماده خشک بهدست آمد که ۲۸% بیشتر از تیمار شاهد بود (شکل ۴-۱۴). روی بطور مستقیم بر تشکیل کلروفیل مؤثر نیست، اما میتواند بر غلظت عناصر غذایی درگیر در تشکیل کلروفیل با عناصری که قسمتی از مولکول کلروفیل هستند مانند آهن و منیزیم مؤثر باشد (کایا و هیگس[۱۰۶] ، ۲۰۰۲). این عنصر در بیوسنتز کلروفیل، در سنتز تریپتوفان که یک پیش ماده سنتز اکسین است نقش دارد (سالاردینی و مجتهدی، ۱۹۷۸). این آمینواسید پیش ماده لازم برای ساخت اسید ایندول استیک است؛ بنابر این ساخته شدن این هورمون به طورغیرمستقیم تحت تاثیر عنصر روی خواهد بود .
یارنیا ( ۱۳۸۶) در ارزیابی ارقامی از سورگوم علوفهای در شرایط تنش شوری، کاهش محتوای کلروفیل کل، کلروفیل a و b در نمونههای مورد آزمایش را گزارش کرده است. همچنین رضایی و همکاران (۱۳۸۳) دربررسیهای پاسخ فیزیولوژیک گیاه پنبه به شوریهای مختلف تحت شرایط تنش خاک نشان دادند که مقادیر کلروفیل a و b کاهش بسیاری داشتند.
از آنجایی که میزان کلروفیل در مرحله آبستنی غلاف برگ پرچم پس از اعمال تنش شوری قرائت شد، نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش توانسته است که میزان کلروفیل برگ را تحت تأثیر قرار دهد اما کود روی نیز تا حدودی مانع از تخریب و کاهش بیش از حد کلروفیل شده است، با قطع شوری نیز گیاه دوباره میتواند به بازسازی کلروفیل پرداخته و روند فتوسنتز خود را بهبود ببخشد و باعث افزایش عملکرد و اجزای آن گردد.
شکل ۴-۱۳ تأثیر شوری آب آبیاری بر میزان کلروفیل b
شکل ۴-۱۴ تأثیر سولفات روی بر میزان کلروفیل b
۴-۲-۳ میزان کلروفیل a
میزان کلروفیل a در سطح احتمال خطای یک درصد تحت تأثیر معنیدار تیمار شوری و سولفات روی قرار گرفت اما اثر متقابل در اینجا معنیدار نشد (جدول ۴-۲). بهترین سطح شوری۴ (شاهد)، با میانگین ۵۸/۲ میلیگرم در گرم ماده خشک بهدست آمد که ۲۹ % بیشتر از بالاترین سطح شوری بود (شکل ۴-۱۵). بهترین کود روی نیز، ۳۰ میلیگرم در کیلوگرم با میانگین ۳۸/۲ بهدست آمد که ۱۷% بیشتر از تیمار شاهد بود (شکل۴-۱۶).
کاهش میزان کلروفیل در سطوح بالای شوری را میتوان به دلیل تخریب کلروپلاست دانست. کریشنامورتی[۱۰۷] و همکاران (۱۹۸۷) دریافتند که میزان کلروفیل a و b برگ ارقام مقاوم به شوری برنج با افزایش غلظت یون سدیم افزایش یافت و میزان کاهش کلروفیل برگ در تیمار شوری سریعتر از تیمار شاهد بود. در ارقام حساس این کاهش کلروفیل سریعتر بود.
شکل ۴-۱۵ تأثیر شوری آب آبیاری بر میزان کلروفیلa
شکل ۴-۱۶ تأثیر کود سولفات روی بر میزان کلروفیل a
۴-۲-۴ میزان کلروفیل کل
در رابطه با کلروفیل کل نیز نتایج نشان داد که شوری و کود روی در سطح احتمال خطای یک درصد بر آن تأثیر گذاشت اما اثر متقابل تأثیری بر آن نداشت (جدول ۴-۲). بهترین سطح شوری، شاهد با میانگین ۷۶/۳ میلی گرم در گرم ماده خشک بهدست آمد که نسبت به شوری حدأکثر، ۳۵% بیشتر بهدست آمد (شکل ۴-۱۷). بهترین کود نیز ۳۰ میلیگرم در کیلوگرم با میانگین ۷۱/۳ میلیگرم در گرم ماده خشک بهدست آمد که نسبت به شاهد، ۲۸% بیشتر بود (شکل ۴-۱۸). این نتایج یا یافتههای زو[۱۰۸] (۲۰۰۷) که کاهش میزان کلروفیل برگ در گیاه یولاف را بر اثر شوری گزارش کرده است مطابقت دارد اما هان و لی[۱۰۹] (۲۰۰۵) بر خلاف یافتههای این نتایج افزایش معنیدار کلروفیل کل در گیاه را با افزایش شوری گزارش کردند. به نظر میرسد که دلیل کاهش میزان کلروفیل در شرایط تنش شوری، افزایش تخریب این رنگیزهها و یا کاهش ساخت آنها و نیز اختلال در فعالیت آنزیمهای مسئول سنتز رنگدانههای فتوسنتزی باشد.
شکل ۴-۱۷ تأثیر شوری آب آبیاری بر میزان کلروفیل کل
۴-۱۸ تأثیر کود سولفات روی بر میزان کلروفیل کل
۴-۲-۵ میزان کارتنویید
از نظر تأثیر بر کارتنویید، تنش شوری در سطح احتمال یک درصد و کود روی در سطح احتمال خطای ۵ درصد بر کارتنویید تأثیر گذاشتند اما اثر متقابل تأثیری بر آن نداشت (جدول ۴-۲). بالاترین درصد کارتنویید در تنش شاهد، با میانگین ۹۹/۸ میلیگرم در گرم ماده خشک بهدست آمد که نسبت به شاهد ۲۵% بیشتر از شوری ۱۶ بود (شکل ۴-۱۹). بهترین کود روی، ۳۰ میلیگرم در کیلوگرم با میانگین ۴۴/۸ میلیگرم در گرم ماده خشک بهدست آمد که ۱۲% بیشتر از شاهد بود (شکل ۴-۲۰).
گزارش شده است که کاروتنوئیدها می توانند طول موج های کوتاه نور را دریافت کنند و کاهش کاروتنوئیدها میتواند بهعلت تبدیل آن به اسید آبسیزیک باشد که عموماً در استرسهای محیطی مقدار اسید آبسیزیک در گیاه افزایش مییابد (آلن[۱۱۰]، ۱۹۹۸). حاجی بلند و همکاران (۱۳۸۸) در آزمایشی که بر روی کلم قرمز انجام دادند دریافتند که در شرایط کمبود روی، مقدار کلروفیل a، b و کلروفیل کل برگها کاهش یافت. این کاهش همچنین در مورد آنتوسیانینها و کارتنوییدها نیز مشاهده گردید.
شکل۴-۱۹ تأثیر شوری آب آبیاری بر میزان کارتنویید
شکل ۴-۲۰ تأثیر کود سولفات روی بر میزان کارتنویید
بنابر آزمایشات ال هنداوی و همکاران[۱۱۱](۲۰۰۵) حساسیت گندم به شوری در مرحله گلدهی نسبت به مراحل رویشی و اوایل مراحل زایشی کمتر و در مرحله پر شدن دانه حدأقل است که در آزمایشات مربوط به کلروفیل و کارتنویید نشان داده شده است که شوری میزان آنها را کاهش داده است اما بیشترین کاهش را در شوری ۱۶ داشته است. به نظر میرسد کاهش در پروتئینهای غشایی خاص در شرایط تنش شوری، افزایش در فعالیت آنزیم کلروفیلاز و پراکسیداز از عوامل مؤثر در کاهش کلروفیل در شرایط تنش شوری باشد و همچنین کاهش سبزینگی برگ ممکن است تا حدودی به خاطر کاهش جریان نیتروژن به بافتها و تغییر درفعالیت آنزیمهایی مثل نیترات ردوکتاز باشد. افزایش غلظت کلروفیل متناسب با افزایش کاربرد عنصر روی نیز میتواند مربوط به نقش این عنصر در افزایش بیوسنتز این رنگدانههای فتوسنتزی و همچنین به تعویق انداختن تخریب و زوال آنها باشد.
۴-۳ نتایج تجزیه عناصر غذایی گیاهی
۴-۳-۱ غلظت روی در دانه
میزان روی دانه در سطح احتمال خطای یک درصد تحت تأثیر کود سولفات روی و شوری قرار گرفت (جدول ۴-۳). بر اساس مقایسه میانگین برای محتوی روی دانه، بیشترین میزان در تیمار شوری شاهد با میانگین ۲۹/۶۰ میلیگرم در کیلوگرم بهدست آمد که ۳۲% بیشتر از شوری ۱۶ بود (شکل ۴-۲۱) و در تیمار کود سولفات روی، بیشترین میزان روی در تیمار ۳۰ میلی گرم در کیلوگرم با میانگین ۷۶/۶۳ میلیگرم در کیلوگرم بهدست آمد که ۴۰% بیشتر از شاهد بود (شکل ۴-۲۲). همانتارانجان و گری (۱۹۸۸) و خلیل ( ۲۰۰۲) در نتایج خود اظهار داشتند که بالا بودن روی و پروتئین دانه از نظر تغذیه انسان مهم میباشد. آنها گزارش کردند که با کاربرد آهن و روی، غلظت آهن و روی بطور معنیداری افزایش مییابد. با افزایش میزان روی مصرفی، غلظت روی دانه افزایش یافته و باعث غنی شدن دانه گندم میشود. علت آنرا میتوان به حضور روی بیشتر در محیط خاک و در نتیجه جذب بیشتر روی توسط گیاه مربوطه دانست. ییلماز و همکاران (۱۹۹۷) نیز چنین نتایجی را با افزایش روی به خاک گزارش نمودند.
رنگل و گراهام (۱۹۹۵) کفایت روی در خاک و یا مصرف کود روی در شرایط کمبود روی در خاک را عامل افزایش جذب روی در گیاه دانستند. در نتیجه افزایش مقدار روی در بذر، توان رشدی بذر افزایش یافته و استقرار گیاهچه بهبود یافته که بهبود رشد گیاهچه ممکن است به افزایش عملکرد دانه آن منجرگردد (لطف الهی و همکاران، ۲۰۰۷).
شکل ۴-۲۱ تأثیر شوری آب آبیاری بر غلظت روی در دانه گندم
شکل ۴-۲۲ تأثیر کود سولفات روی بر غلظت روی در دانه گندم
۴-۳-۲ غلظت روی در برگ پرچم
روی در گیاه به شکل یون جذب میشود و به صورت Zn2+ از طریق ریشه جذب گیاه می شود. پس کمبود آن در برگهای جوان دیده میشود. وقتی مقدار آن از ۲۰ میلیگرم در کیلوگرم کمتر باشد کمبود آن دیده میشود. این عنصر در فعالیت اکسینها و سنتز پروتئین، تولید دانه و سرعت تکامل دانه ضروری است و باعث افزایش RNA میشود (ملکوتی و لطف اللهی، ۱۳۷۸). نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اعمال تنش شوری و کود سولفات روی بر مقدار روی در برگ پرچم در سطح احتمال خطای یک درصد تأثیر معنیداری داشت اما اثر متقابل اثری بر آن نداشت (جدول۴-۳). بیشترین غلظت روی در برگ پرچم مربوط به سطح شوری ۴ (شاهد) با میانگین ۶۱/۳۰ میلیگرم در کیلوگرم بود که ۳۴% بیشتر از شوری ۱۶ بود (شکل ۴-۲۳) و از نظر کود سولفات روی بیشترین آن مربوط به تیمار ۳۰ میلی گرم در کیلوگرم با میانگین ۰۷/۳۲ بود که ۴۱% بیشتر از شاهد بود (شکل ۴-۲۴).
شکل ۴-۲۳ تأثیر شوری آب آبیاری بر غلظت روی برگ گندم
شکل ۴-۲۴ تأثیر کود سولفات روی بر غلظت روی برگ گندم
جدول ۴-۳ خلاصه نتایج تجزیه واریانس تجزیه عناصر غذایی تحت تیمارهای آزمایشی گندم | |||
مجموع مربعات | |||
منابع تغییر | درجه آزادی | مقدار روی در برگ پرچم | مقدار روی در دانه |
بلوک | ۳ | ۵۹/۳۶۰/۸ | ۴۴/۴۳۰/۱۳۳ |