Santini et al -1
Bhandari et al-2
در دستگاه گوارش نشخوارکنندگان ( برعکس انواع حیوانات دیگر) تخمیرات پیش معده ای وسیعی صورت می گیرد. بیشتر مواد خورده شده قبل از این که در معرض آنزیم های هضمی و مواد شیمیایی قرارگیرند. بوسیله میکروب ها تخمیر می شوند.
تجزیه کربوهیدرات ها در شکمبه طی دو مرحله انجام می گیرد. مرحله اول: هضم کربوهیدرات های پیچیده و تبدیل آنها به قند های ساده است که توسط آنزیم های خارج سلولی میکروب ها انجام می گیرد. قندهای ساده حاصل مرحله اول هضم کربوهیدرات ها در شکمبه، به سرعت توسط توده میکروارگانیسم ها جذب و در داخل بدن آنها مصرف می شود. مرحله دوم: مرحله تخمیر کربوهیدرات ها شامل فعل و انفعالاتی است که در داخل سلول میکروبی اتفاق می افتد و از جهاتی شبیه متابولیسم خود حیوان است. محصولات اصلی و نهایی متابولیسم کربوهیدراتها بوسیله میکروارگانیسم های شکمبه اسیدهای چرب فرار، گاز کربنیک و متان می باشند.
بررسی روند هضمی الیاف می تواند علل کاهش قابلیت هضم الیاف خام را در اثر عوامل محیطی را با آشکار نمودن عوامل دخیل در هضم الیاف، توضیح دهد. نشخوارکنندگان کربوهیدرات های ساختمانی علوفه را هضم می نمایند، وقتی که مقداری کربوهیدرات غیر فیبری(دانه غلات، نشاسته و یا منابع کربوهیدراته قابل دسترس) به جیره افزوده می شود. قابلیت هضم علوفه کاهش می یابد. مثلاً وقتی که نشاسته به میزان ۴۰ درصد به جیره افزوده شود قابلیت هضم ماده خشک علوفه یونجه را ۲ تا ۵ درصد کاهش می دهد (مرتنز و لوفتن^۲، ۱۹۸۰؛ پیونکا و فرکینز^۳، ۱۹۹۶).
Eun et al-1
Mertens & Loften-2
Piwonka & Firkins-3
کمیت و کیفیت محصولات تخمیری شکمبه، بستگی به انواع میکروارگانیسم ها و فعالیت های آنها در شکمبه دارد که به نوبه خود تاثیر بسزایی بر روی بازده مواد غذایی و عملکرد حیوانات نشخوارکننده خواهد داشت (شورنگ، ۱۳۷۹).
در نشخوارکنندگان جمعیت های متراکم و پیچیده باکتری ها و پروتوزوا ها در شکمبه و نگاری توسط فرایند تخمیر، مواد گیاهی را به اسیدهای چرب فرار^۱، متان، دی اکسید کربن، آمونیاک و سلول های میکروبی تبدیل می کنند. اعمال تخمیر در یک pH تقریباً خنثی (۷-۶) رخ داده و بستگی به توسعه حفره شکمبه که جداسازی فیزیکی مواد خورده شده را از ناحیه ترشح اسید فراهم می کند، دارد. تخمیر پیش معده ای اجازه هضم و سپس جذب فراورده های تخمیر که برای حیوان میزبان با ارزش هستند را می دهد و همچنین از منابع پروتئین با کیفیت پایین برای سنتز پروتئین میکروبی با کیفیت خوب استفاده می کند (تقی زاده، ۱۳۷۵).

۱-۵- میکروبیولوژی شکمبه :
در دستگاه گوارش کلیه حیوانات، جمعیت میکروبی وجود دارد ولی اهمیت و میزان فعالیت این جمعیت میکروبی در فرایند گوارش تابع نوع خوراک و ساختمان دستگاه گوارش است. در دامهای علف خوار و خصوصاً نشخوارکنندگان، نقش میکروبهای دستگاه گوارش بخصوص از نظر هضم سلولز و همی سلولز بسیار حیاتی است (چاشنی دل، ۱۳۷۳). میکروارگانیسم های شکمبه تقریبا ۷۰ تا ۸۵ درصد ماده خشک قابل هضم را برای حیوان تجزیه می نمایند (طباطبایی، ۱۳۸۲). میکروارگانیسم های شکمبه به سه دسته باکتری ها، پروتوزوآ ها و قارچها تقسیم می شوند. در شکمبه نشخوارکنندگان بیش از ۲۰۰ گونه باکتری (فلورا) و ۲۰ گونه پروتوزوا (فونا) شناخته شده است. باکتری های موجود در شکمبه به دو صورت اجباری غیرهوازی و دلخواه^۲ بوده که نوع دلخواه هم در محیط هوازی و هم در غیرهوازی می توانند زندگی کنند، لذا از نظر تغذیه و هوا می توانند خود را سازش دهند، باکتری های غیرهوازی اکثرشان تخمیر کننده کربوهیدرات بوده و شامل سلولهای گرم مثبت و گرم منفی هستند که به شکل هاگدار و بدون هاگ دیده می شوند (آمر^۱، ۱۹۹۵). اختلاف ساختمانی باکتری های گرم مثبت با گرم منفی، وجود داشتن اسید تیکوئیک به همراه لایه پپتیدوگلیکان در دیواره سلولی باکتری های گرم مثبت می باشد. لایه پپتیدوگلیکان در باکتری های گرم منفی توسط یک لایه لیپوپلی ساکارید، لیپوپروتئین و فسفولیپید پوشانده می شود (تقی زاده، ۱۳۷۵). جمعیت پروتوزوا ها نسبت به باکتری ها کمتر بوده، در حالی که اندازه بزرگتری نسبت به باکتری ها دارا می باشند و از نظر حجم تقریبا با آنها برابرند. در مورد قارچ ها اهمیت شان در شکمبه هنوز به خوبی روشن نشده است، اما محققین معتقدند که قارچها در حیواناتی که با جیره های الیاف پایین تغذیه می شوند، اهمیت کمتری از باکتری ها دارند و توده زنده قارچی بسیار کم می باشد (تقی زاده، ۱۳۷۵).
Volatile Fatty Acids -1
Facultative -2
جمعیت میکروبی خیلی زود بعد از تولد (در شکمبه) نشخوار کنندگان توسعه می یابد، استقرار این جمعیت در حیوان نوزاد معمولا از طریق دهان و دستگاه گوارش، از محیط اطراف منتقل می شود. اولین گونه هایی که شکمبه را تسخیر می کنند میکروب های هوازی هستند که به تدریج از بین رفته و جای خود را به میکروب های بی هوازی می دهند (طباطبایی، ۱۳۸۲؛ چاشنی دل، ۱۳۷۳).
فصل اول:بررسی منابع
محتویات شکمبه، دارای ۱۰^۱۱-۱۰^۱۰ عدد باکتری، ۱۰^۶-۱۰^۴ عدد پروتوزوا و قارچ های بی هوازی ۱۰^۵-۱۰^۳ عدد در هر میلی لیتر می باشند. البته این تعداد همیشه ثابت نبوده و بر حسب نوع غذا و غیره متغیر است. باکتری های شکمبه از نظر شکل و اندازه متفاوتند. پروتوزوآ های شکمبه اغلب بسیار بزرگتر از باکتری های آن هستند بطوریکه می توان آنها را به دو گروه اصلی تقسیم بندی نمود (کمرا^۲، ۲۰۰۵).
Ommer -1
Kamra -2
۱-۵-۱ – هولوتریش ها^۱ :کل سطح آنها از مژک پوشیده شده و کربوهیدراتهای ساده را مصرف نموده و مقدار اضافی آن را می توانند به صورت نشاسته میکروبی در خود ذخیره کنند و شامل دو زیر گروه ایزوتریکا^۲ و داسی تریکا^۳ هستند (تقی زاده، ۱۳۷۵).
۱-۵-۲ – انتودینومورف ها^۴ : دارای مژک های دسته ای بوده که کل سطح پروتوزوا را نمی پوشاند این گروه از نظر تغذیه تخصصی تر می باشند. که شامل زیرگروه های اپیدینیوم^۵، دیپلودینیوم^۶ ، انتودینیوم^۷، افیریوس کالس^۸، ائودیپودینیوم^۹ و پلی پلاسترون^۱۰ می باشند (تقی زاده، ۱۳۷۵).
پروتوزواها می توانند ذرات کوچک غذا و باکتری ها را بلع نمایند بنابرین به تولیدات^۱۱ میکروبی در شکمبه کمک زیادی می نمایند.
باکتری ها در شرایط زیستC 39ْ همراه با حضور Co₂ (بی هوازی) و CH₄ و pH حدود ۱/۷ – ۶ زندگی می نمایند. در حالی که پروتوزوا ها در محیط با pH پایین به سرعت کشته می شوند.
Eudiplodinium -9
Polyplostoron -10
Turnover -11
Epidinium -5
Diplodinium -6
Entodinium -7
Oophryoscolex -8
Holotrchous -1
Isotricha -2
Dasytricha -3
Enthodinomorph -4
جدول ۴-۱تعداد و اندازه باکتریها و پروتوزوآ در شکمبه گوسفند تغذیه شده با یونجه در فاصله زمانی ۲ تا ۱۲ ساعت پس از تغذیه
میکروارگانیسم ها اندازه نسبی (mµ) ۲ ساعت ۱۲ ساعت
باکتری ها^۱ (تعداد در میلی لیتر × ۱۰^۷)
کروی و میله ای کوچک ۶/۰ ۱۹۷۷ ۲۸۶۰
میله ای و بیضوی کوچک ۹/۰ ۹۶۶ ۷۹
زنجیری ۱/۱ ۲۳ ۱۰۵
سارسینها^۲ ۹/۱ ۶ ۲
سلوموناس^۳ ۳/۲ ۱۲۷ ۲۷
پروتوزوآها^۴ (تعداد در میلی لیتر × ۱۰^۳)
آنتودینیوم ساده^۵ ۲۲ ۳۵۴ ۱۴۸
آنتودینیوم کوادتوم^۶ ۲۸ ۶۰ ۲۶
آنتودینیوم ووراکس^۷ ۴۵ ۳ ۱
داسیتریکا^۸ ۳۱ ۱۵ ۴
اودیپلیدینیوم^۹ ۵۲ ۷ ۴
اوستراکودینیوم^۱۰ ۵۲ ۲۸ ۶
اوفریوسکولکس^۱۱ ۷۵ ۱۳ ۷
پلی پلاسترون^۱۲ ۸۱ ۵ ۳
Entodinium simple -5

1. Caudatum -6